https://mospravda.ru/2023/07/05/692972/

https://leo-mosk.livejournal.com/10426488.html

02.07.23 Лев МОСКОВКИН, Наталья ВАКУРОВА

Книга из Йошкар-Олы

Репрессированная наука и ее верные адепты

Лев Анатольевич Животовский – математик, генетик, путешественник

Генетика занимает особое место в системе наук по ряду особенностей. Каждая может быть и не уникальна, но вместе они составляют набор совершенно феерический. Прежде всего, награды за высшие генетические достижения, как правило, противоположны смыслу. На костре не сожгут по типу Джордано Бруно, но до сумасшествия и утраты личности доведут легко, подобно Джойсу Уотсону или Освальду Эвери.

Реформаторов науки, эволюционистов Николая Тимофеева-Ресовского, Юрия Чайковского, Константина Мережковского, Романа Хесина-Лурье подвергли остракизму и предали забвению.

Николая Вавилова сначала арестовали и уморили.

Настоящая генетика либо объявляется фашистской лженаукой, так произошло с количественной генетикой, либо подменяется какой-то белибердой из молекулярной биологии.

Генетическая инженерия подменяется генными манипуляциями.

Динамика аллельных частот в популяциях названа микроэволюцией для подмены макроэволюции.

Генетике навязали презумпции в виде заданных наперед результатов для основания превосходства одних рас над другими.

В плане подмен судьба генетики похожа на то, что произошло с наиболее точной и максимально формализованной наукой экологией.

Оборудование для молекулярно-биологических манипуляций делается так, чтобы результаты было невозможно интерпретировать.

Качественных учебников и монографий по генетике больше не найти в открытой продаже.

Вопреки гонениям и репрессиям, наука генетика существует и развивается. Наш генетический мир маленький и яркий, он больше нашего общечеловеческого мира.

Самая необычная особенность генетики в том, что именно она может объяснить, что происходит с человечеством и с ней самой.

Мы сами установили, что совокупность сублетальных факторов, каждый из которых снижает жизнеспособность, вместе стимулируют жизнестойкость и подавляет спонтанный мутагенез.

Жизнестойкость – не наш термин, им объяснили парадоксальную реакцию некоторых человеческих популяций на инфодемию, особенно в России. Мы используем для описания данного явления широко известного под самыми невероятными названиями, классическое определение Vis vitalis.

Генетика бывает разная – частная, общая, экологическая, медицинская, сельскохозяйственная, популяционная, генетика количественных признаков, цитогенетика.

Главное, что настоящая генетика действует методом черного ящика. Подход альтернативен методу младенца со стремлением сломать игрушку, чтобы посмотреть, что у нее внутри.

Подход неэффективный.

Скрещивая черные ящики, мы можем получить в потомстве белый вариант. По результату мы можем построить гипотезу о существовании внутри объекта генов и аллелей, цистронов им оперонов, генома и хромосом.

Их соответствие тому, что можно увидеть внутри с помощью микроскопа, надо доказывать отдельно. Тут возможны сюрпризы.

У нас в России было много ярких генетиков, и не все еще перевелись. Один из самых ярких – Лев Анатольевич Животовский. Что характерно, он занимался практически всем, что перечислено выше, включая кластерный анализ для доказательной классификации. До этого таксономия развивалась исключительно эвристически. Надо быть сумасшедшим гением в формате Карла Линнея, чтобы не ошибиться.

Животовский тоже гений, но нормальный, без пафоса и лишнего подражания чуждым заблуждениям.

Щедрый талант Животовского позволил ему написать книгу «Неизвестный Лысенко». Она вызвала злобную реакцию, потому что описание честное.

Ученые согласно своему статусу не должны сваливать собственную неполноценность на диктатора и злодея.

Животовский тот редкий персонаж, который не страдает профессиональным заболеванием творческой интеллигенции – ревностью к успеху. Такая форма неполноценности описана для науки Иваном Юровым, руководителем лаборатории молекулярной генетики и цитогенетики мозга Научного центра психического здоровья.

Что характерно, талант и заслуги Животовского признают коллеги, кто его терпеть не может по указанным выше причинам.

Схожие эмоции вызывал выдающийся биофизик и синергетик Лев Блюменфельд, заведующий кафедрой биофизики Физфака МГУ, первооткрыватель магнитных свойств ДНК.

Отношение Животовского к Лысенко необычно для генетиков классического толка. Но ведь и сам великий Вавилов был более чем лоялен к человеку, который затем приложил усилия к его уничтожению.

Если оставить порожденную профессиональной ревностью идеологию и посмотреть в ракурсе голой естественнонаучной правды, сравнение лысенкизма с менделизмом вытащит из недр палеонтологических наслоений эволюционных учений то, о чем адаптированные к тотальной лжи ученые слышать не хотят и даже не могут.

Какую бы чушь ни нес Лысенко перед студентами, это не отменяет того факта, что взяв на вооружение ламаркизм как альтернативу вейсманизму-морганизму, один из наиболее одиозных лысенковцев Исаак Презент представил возможность лучшего понимания эволюции, чем по Чарльзу Дарвину. Этим воспользовался Иван Глущенко. Этот академик был серьезным ученым. В познании генетической нестабильности он шел своим путем параллельно Хесину-Лурье.

Что касается Ламарка, в его учении воплотились идеи Эразма Дарвина. Об этом написал Чайковский.

Профессор кафедры генетики Марлен Асланян привел позицию Лысенко, который не то чтобы отрицал ген, но хотел удостовериться в его существовании своими глазами. Показал материальное воплощение гена в кусочке ДНК Джим Шапиро в работе 1961 года.

Доцент кафедры генетики МГУ Нина Орлова в своей монографии «Генетический анализ» написала о разной разрешающей способности генетических объектов.

По нашему мнению, максимальная разрешающая способность у человека. Это такой объект, который ставит эволюционно-генетические эксперименты с множеством сублетальных факторов над собой сам.

Однако мы не об этом. Генетика уникальна еще и тем, что работа на разных объектах порождает мультипликативный эффект. Можно сложить единый пазл из сведений, которые на одних объектах достижимы, а на других нет.

Работает описанный генетиком Николаем Лучником феномен поризма, то есть расширение полученного вывода до универсальной значимости.

Нам эффект поризма известен по собственной педагогической деятельности. Сыграли со студентами в испорченный телефон и получили паттерн самоорганизации по типам модераторов и коммуникантов. Похоже на самоорганизацию в нейросетях, только проще и убедительней. Нас вдохновляет не популярность среди широких читательских масс, которой у нас нет и быть не может в противоречиво управляемой журналистике, а естественнонаучные прорывы наших учителей. Среди них оказался и Животоский наряду с Тимофеевым-Ресовским, Блюменфельдом, Ратнером, Багировым и др. Заметный перевес в сторону генетиков.

Иными словами, Животовский благодаря работе на множестве объектов разными методами овладел методом логического вывода по индукции от частного к общему.

И вот настало время написать о самом Животовском.

«22 ноября 2022 года исполняется 80 лет выдающемуся учено му в области математико-биологического знания, профессору, доктору биологических наук, кандидату физико-математических наук, заведующему лабораторией Института общей генетики имени Н. И. Вавилова Российской академии наук, главному научному сотруднику Всероссийского научно-исследовательского института рыбного хозяйства и океанографии (ВНИРО), заслужен ному деятелю науки России, лауреату Государственной премии РФ, лауреату премии им. И. И. Шмальгаузена в области эволюционной биологии РАН, лауреату журнала «The Lancet» за лучшую статью года среди биологических и медико-биологических журналов мира (2003 г.) и замечательному, интереснейшему человеку – Льву Анатольевичу Животовскому», написала в своей компактной монографии «Лев Анатольевич Животовский – математик, генетик, путешественник: научно-биографическое эссе (Йошкар-Ола : Вертикаль, 2022. – 40 с.) соавтор нашего героя Гюльнара Османова, доктор биологических наук, профессор кафедры экологии Марийского государственного университета.

Статья «Онтогенетический спектр как индикатор состояниям ценопопуляций растений» опубликована в журнале «Известия РАН. Серия биологическая, 2020, № 2, стр. 144-152».

Мы привели ссылку на совместную работу. Османовой и Животовского не просто так, а с подоплекой. Это надежный пример в доказательство существования настоящей науки экологии на ее стыке с популяционной генетикой.

Эссе Османовой о Животовском издано качественно, красочно и с такой большой любовью, как редко бывает.

Не надо ничего додумывать, просто такая наиболее доходчивая форма научной точности. Дело не в отношениях названных авторов или наших отношениях к ним или между собой. Любые человеческие отношения складываются непросто. А с участием товарищей ученых местами доходит до средневекового мракобесия. Мы не должны уподобляться чиновникам или журналистам, исключающим любое доброе слово про человека из другой тусовки. Еще хуже, чем требовать оплату за каждую букву своего бесценного текста. В результате мы с удивлением обнаружили, что некоторые актуальные темы выпали из общенациональной горизонтальной прессы.

Короче, адекватно про генетику и генетиков кроме нас никто не пишет. Да и у нас не все получается, потому что не всегда редактор сможет иметь стороннюю информацию о релевантности конкретного материала. Генетика оказалась скрытой от общества.

В нашей работе наблюдается неприятная избыточность эксклюзивности.

Мы знакомы с Животовским много лет по научным конференциям, где его доклады неизменно привлекали внимание оригинальными подходами и простотой сделанных выводов, обычному ученому недоступных. Однако множество фактов из его яркой жизни нам не было известно.

В книжечке Османовой размещены красочные фотографии Животовского в разные годы жизни в разных качествах. Животовский студент 1 курса механико-математического факультета МГУ. Аспирант Животовский в думах над математической диссертацией. Он же на реке Даги (северо-восточный Сахалин) с пойманным на спиннинг лососем-кижучем. Животовский с коллегами по лаборатории в Институте общей генетики. Животовский за рулём научной яхты «Флора» на Оби. Животовский за измерениями рыб на курильском острове Итуруп. Затем на Кунашире. На Всероссийском Популяционном семинаре. Животовский представляет новую классификацию популяций растений «дельта-омега» на научном семинаре кафедры ботаники, экологии и физиологии растений Марийского государственного университета. Совместный доклад Османовой и Животовского по выделению экогеографических единиц и агрегаций у растений.

Поскольку Османова посвятила свое эссе путешественнику, оно представляет интерес для многих россиян. Еще одна возможность хоть как-то увидеть многообразие нашей страны. А заодно и увидеть в ракурсе достижений удачливого естествоиспытателя с иным умом. Хороший пример описания истории нашей науки.

В конце текста приведено стихотворение «Мечтания»

К Твоим ногам стихи припали

На самых дальних берегах.

Их слушали угрюмо скалы, Все пережившие в веках.

Я ждал: …Походкой Береники

Ко мне тихонько подойдёшь

И звёзд мерцающие блики

Нам в провожатые возьмёшь…

А утро кралось незаметно, Чуть розовея от ходьбы, …

И тянется спокойно лента

Моей негаданной судьбы.

Я знаю: Ты не существуешь, Тебя вовеки не найти…

Но Ты меня, как прежде, будешь

В края волшебные вести.

И потому хочу стихи я

Прочесть на всех материках, Чтобы, услышав их, стихия

Тебя

прославила

в веках

1967 г.

В приложении к эссе приведены аннотации к основным работам Животовского:

1. Биометрия: учебное пособие / Н. В. Глотов, Л. А. Животовский, Н. Н. Хромов-Борисов, Н. В. Хованов ; под ред. М. М. Тихомировой. – Ленинград: Изд-во Ленинградского ун-та. – 1982. – 264 с. – URL: https://www.researchgate.net/publication/304492664_Biometria

2. Животовский, Л. А. Интеграция полигенных систем в популяциях: проблемы анализа комплекса признаков / Л. А. Животовский ; отв. ред. Ю. П. Алтухов. – Москва: Наука, 1984. – 183 с. – URL: https://elibrary.ru/download/elibrary_42648833_66084878.pdf

3. Животовский, Л. А. Популяционная биометрия / Л. А. Животовский; АН СССР, Ин-т общ. генетики им. Н. И. Вавилова. – Москва: Наука, 1991. – 271 с. – ISBN 5-02-005869-6. – URL: https://bookree.org/reader?file=1505819&pg=1

4. Gharrett, A. J. Migration / A. J. Gharrett and L. A. Zhivotovsky // Popu[1]lation genetics: principles and applications for fisheries scientists / editor

E. V. Hallerman. – Bethesda, Maryland: American Fisheries Society, 2003. P. 141–174.

5. Теория и практика сохранения биоразнообразия при разведении тихоокеанских лососей / В. В. Зиничев, В. Н. Леман, Л. А. Животовский, Г. А. Ставенко. – Москва : Изд-во ВНИРО, 2012. – 240 с. – ISBN 978-5-85382-439-3 – URL: http://aquacultura.org/upload/files/pdf/library/salmon/Зиничев%20и%20др%20%20Теория%20и%20практика%20сохранения%20биоразнообразия%20при%20разведении%20 тихоокеанских%20лососей.pdf

6. Животовский, Л. А. Неизвестный Лысенко / Л. А. Животовский. – Москва: Товарищество науч. изд. КМК, 2014. – 118 с. – ISBN 978-5-9905832-2-1. – (2-е изд. – Москва : Изд-во КМК, 2016. – 119 с. - ISBN 978-5-9907572-6-4). – URL: https://molpit.org/files/675_Zhivotovsky.pdf

7. Животовский, Л. А. Популяционная биогеография растений / Л. А. Животовский, Г. О. Османова. – Йошкар-Ола: Вертикаль, 2019. – 128 с. – ISBN 978-5-905314-53-7.

8. Животовский, Л. А. Генетика природных популяций : учебник для студентов и аспирантов разных специальностей, интересующихся проблемами генетики популяций / Л. А. Животовский ; Министерство науки и высшего образования Российской Федерации, Институт общей генетики им. Н. И. Вавилова Российской академии наук. – Москва: Вертикаль, 2021. – 600 с. – ISBN 978-5-905314-61-2.

Отметим со своей стороны, что последний пункт в списке, судя по оглавлению, представляет собой лучший на сегодняшний день учебник по генетике объемом больше шестисот страниц. Приобрести его чрезвычайно сложно и очень дорого. В открытую продажу не поступает.

А вот эссе Османовой о Животовском доступно по адресу: http://www.vigg.ru/fileadmin/user_upload/Osmanova_Zhivotovsky.pdf

Текут эссе

http://www.vigg.ru/fileadmin/user_upload/Osmanova_Zhivotovsky.pdf

МИНИСТЕРСТВО НАУКИ И ВЫСШЕГО ОБРАЗОВАНИЯ

РОССИЙСКОЙ ФЕДЕРАЦИИ

ФГБОУ ВО «МАРИЙСКИЙ ГОСУДАРСТВЕННЫЙ УНИВЕРСИТЕТ»

Кафедра экологии

Г. О. ОСМАНОВА

ЛЕВ АНАТОЛЬЕВИЧ

ЖИВОТОВСКИЙ

математик, генетик, путешественник

Научно-биографическое эссе

Йошкар-Ола

2022

УДК 50:929

ББК Бд

О-749

Османова, Гюльнара Орудж кызы

О-749 Лев Анатольевич Животовский – математик, генетик, путешественник : научно-биографическое эссе / Г. О. Османова ;

ФГБОУ ВО «Марийский государственный университет». –

Йошкар-Ола : Вертикаль, 2022. – 40 с.

ISBN 978-5-6046088-7-6.

Эссе посвящено 80-летнему юбилею Льва Анатольевича Животовского – выдающегося ученого в области математико-биологического знания, профессора, доктора биологических наук, кандидата физико-математических наук, заведующего лабораторией ИОГен РАН, главного научного сотрудника ВНИРО, заслуженного деятеля науки России, лауреата Государственной премии РФ, лауреата премии им. И. И. Шмальгаузена в области эволюционной биологии РАН, лауреата журнала «The Lancet» за лучшую статью года среди биологических и медико-биологических журналов мира (2003), человека широчайшей эрудиции и интеллекта, необыкновенной работоспособности и целеустремленности. Особое внимание уделено его научной биографии.

Издание подготовлено по рассказам друзей и соратников, коллег, самого Льва Анатольевича и переданным им материалам.

УДК 50:929

ББК Бд

ISBN 978-5-6046088-7-6 © Г. О. Османова, 2022

22 ноября 2022 года исполняется 80 лет выдающемуся учено[1]му в области математико-биологического знания, профессору, доктору биологических наук, кандидату физико-математических наук, заведующему лабораторией Института общей генетики имени Н. И. Вавилова Российской академии наук, главному науч[1]ному сотруднику Всероссийского научно-исследовательского ин[1]ститута рыбного хозяйства и океанографии (ВНИРО), заслужен[1]ному деятелю науки России, лауреату Государственной премии РФ, лауреату премии им. И. И. Шмальгаузена в области эволю[1]ционной биологии РАН, лауреату журнала «The Lancet» за луч[1]шую статью года среди биологических и медико-биологических журналов мира (2003 г.) и замечательному, интереснейшему человеку – Льву Анатольевичу Животовскому.

Его научная деятельность в буквальном смысле многогранна:он и математик, и генетик, и популяционный биолог, личность, безусловно, яркая, незаурядная.

Оставил свой след в математике в студенческие и аспирант[1]ские годы, пропагандировал и развивал статистические методы анализа данных в пору внедрения математики в сельскохозяй[1]ственные и биологические дисциплины в 1960–70-е. Сосредото[1]чившись затем на изучении эволюционных процессов и профес[1]сионально овладев генетикой, анализировал математические модели популяционно-генетической динамики, внёс весомый вклад в развитие математико-статистических методов изучения генетической истории человечества и вероятностных оценок в судебно-медицинской генетической экспертизе, изучал и изуча[1]ет популяционную структуру биологических видов в природе. И здесь проснулась его любовь к путешествиям, можно сказать -к странствиям, начавшимся с детства и школьных лет, продол[1]жившимся в геологических экспедициях в годы обучения, а затем в поездках по стране в самостоятельных исследованиях природ[1]ных популяций на Кавказе и в Мурманской области, в Западной Сибири и на Дальнем Востоке, а также в длительных совместных исследованиях с зарубежными коллегами: от северных стран Европы и Канады до южных – Бразилии, Австралии и Новой Зеландии.

Вместе с коллегами исследовал популяционную структуру древесных и травянистых растений, в течение многих лет зани[1]мался изучением популяции лососёвых рыб и других гидробион[1]тов, в основном тихоокеанских лососей на Южных Курилах, Саха[1]лине, Камчатке, завершившимся не только крупным вкладом в теорию популяционной биологии и генетики, но и практиче[1]скими предложениями. Автор более 300 научных статей, ряда монографий и учебных изданий, в том числе – фундаментального учебника «Генетика природных популяций» (2021 г.). Работы его получили большой резонанс в научном мире, а некоторые стали настоящими бестселлерами.

Лев Анатольевич Животовский родился 22 ноября 1942 года в г. Катта-Кургане Самаркандской области. После скитаний от станиц Кубани до строек Волго-Донского (Сталинградская обл.) и Волго-Балтийского (Вологодская обл.) каналов, жизни в пос.

Ира-Иоль (ныне Ираёль) и Воркуте (Коми АССР) семья осела в г. Старый Оскол Белгородской области, где он в 1959 году окон[1]чил среднюю школу и собирался поступать там же в геолого[1]разведочный техникум. Но судьба здесь сделала резкий поворот, и в том же году он поступил на механико-математический фа[1]культет МГУ (Московский государственный университет имени М. В. Ломоносова), успешно защитил дипломную работу по зада[1]чам нелинейного программирования. По окончании университе[1]та поступил в аспирантуру ЦЭМИ (Центральный экономико[1]математический институт АН СССР), где занимался теорией игр, задачами оптимизации и дифференциальными уравнениями.

Лев Животовский – студент 1 курса механико-математического факультета МГУ (1959 г.) Аспирант Животовский в думах над математической диссертацией (1967 г.)

6

В это же время работал в Главной редакции физико-матема[1]тической литературы издательства «Наука», где был математиче[1]ским редактором перевода всемирно известной книги Дж. Фон Неймана и О. Моргенштерна по экономическим моделям1.

В 1968 году защитил кандидатскую диссертацию по дифференци[1]альным уравнениям с запаздывающим аргументом (рук. Лев Эр[1]нестович Эльсгольц), результаты его исследования вошли в книгу

Л. Э. Эльсгольца и С. Б. Норкина2.

Вообще научная судьба человека часто определяется его Учи[1]телями, сумевшими не только заинтересовать молодого исследо[1]вателя, но и разбудить в нем способности к научному творчеству, воспитать добросовестность и ответственность настоящего учено[1]го, стремление к постоянному саморазвитию и самосовершен[1]ствованию. Трагическая кончина руководителя, который, по словам Льва Анатольевича, был образцом самоотверженного служения науке и бережного обращения с людьми, коренным образом повлияла на дальнейший жизненный путь Льва Анатольевича. Перед отъ[1]ездом в последнюю командировку Лев Эрнестович сказал своему молодому тёзке, что договорился о его устройстве на работу в Физтех (Московский физико-технический институт), что в те далёкие годы было несказанным везеньем. Работать в таком вузе было суперпрестижно и чрезвычайно интересно.

После защиты диссертации молодой учёный, не зная, с кем конкретно договорился Лев Эрнестович в Физтехе, и не найдя по[1]сле самостоятельных поисков удовлетворительного места работы, едет в сразу полюбившийся ему, окружённый двумя речками и лесами, посёлок Дубровицы Подольского района Московской области, в ВИЖ (Всесоюзный НИИ животноводства), где, как ему сказали, ищут математика для научной работы на ставку научно[1]го сотрудника. И тут его судьба опять сделала крутой поворот, по[1]дарив встречу с очередным очень значительным в его научной жизни Львом – притягательным человеком, прекрасным учёным, заведующим вычислительной лабораторией, будущим директором ВИЖа и вице-президентом Всесоюзной сельско------ 1 Фон Нейман Дж., Моргенштерн О. 1970. Теория игр и экономическое поведение. Москва : Физматгиз. 707 с.

2 Эльсгольц Л. Э., Норкин С. Б. 1971. Введение в теорию дифференциальных

уравнений с отклоняющимся аргументом. Изд. второе. Москва : Физматгиз. 296 с.

7

хозяйственной академии Львом Константиновичем Эрнстом.

И молодой Лев резко меняет научное направление, занявшись

математическим моделированием селекционно-генетических

процессов в популяциях сельскохозяйственных животных. Более

того, походы по сельскохозяйственным фермам под эгидой его

постоянного куратора и старшего друга, зав. лабораторией свино[1]водства ВИЖа Бориса Владимировича Александрова (сильно по[1]влиявшего, по словам Льва Анатольевича, на его формирование

как биолога) и чтение специальной литературы помогли ему

вникнуть в специфику проблем животноводства и на всю жизнь

привили интерес и уважение к практике сельского хозяйства, к проблемам селекции и разведения.

Будучи математиком по образованию и специалистом по

дифференциальным уравнениям, Лев Анатольевич владел мате[1]матическим аппаратом теории динамических процессов. Поэтому

оказавшись волею судеб среди генетических проблем, он кроме

всего прочего обратился к эволюционным моделям динамики

и занялся изучением генетических закономерностей адаптации

природных популяций к среде обитания под действием отбора.

Работая в это время в ВИЖе с такими учёными, как Л. К. Эрнст, Б. В. Александров и др., и изучая материалы по селекционному

процессу у крупного рогатого скота и других сельскохозяйствен[1]ных животных, а затем, занимаясь природными популяциями

в Институте общей генетики Академии наук СССР, он получает

представление о том, что селекционно-генетические процессы

в популяциях домашних животных и растений, а в природных

популяциях отбор и соответствующие генетические изменения –

все они идут по большому набору признаков и генов. Моделируя

отбор по комплексу признаков в популяциях с помощью компью[1]терных моделей и аналитических оценок и обращаясь к реаль[1]ным данным, Лев Анатольевич сформулировал концепцию инте[1]грации полигенных систем в популяциях. Согласно этой

концепции, формообразующий стабилизирующий отбор по ком[1]плексу признаков приводит к так называемому неравновесию по

сцеплению и ассоциациям взаимодействующих генов. Это легло

в основу его докторской диссертации по специальности «Генети[1]ка» и вошло в книгу1. Затем вместе со своим коллегой Сергеем

----- 1 Животовский Л. А. 1984. Интеграция полигенных систем в популяциях.

Москва : Наука. 183 с.

8

Юрьевичем Гаврильцом разработали подход к строгому матема[1]тическому исследованию процессов отбора на аналитических мо[1]делях динамики многолокусных систем1. На его основе вместе с

Марком Фелдманом (Стэнфордский университет, Калифорния), Фредди Христиансеном (Университет г. Орхус, Дания), Констан[1]тином Пылковым (ИОГен РАН) и другими коллегами работал

над математическими моделями адаптивных эволюционных

процессов, проблемами изоляционных барьеров между популя[1]циями, фенотипической пластичности, генетической динамики

популяций при совокупном влиянии разных микроэволюцион[1]ных факторов (миграций, генетического дрейфа, отбора и т. п.), эволюции генетической рекомбинации, изменчивости микроса[1]теллитной ДНК и пр., отражёнными в многочисленных публика[1]циях в научных журналах.

Сотрудничая со специалистами различных направлений

в сельском хозяйстве, генетике, природоохранной сфере, с поле[1]виками-ихтиологами, экологами, флористами, Лев Анатольевич

прекрасно понимал важность разработки не только чисто мате[1]матических моделей популяционно-биологических процессов, но

и практически эффективных методов анализа данных. Поэтому

с самого начала работы в ВИЖе, а затем в ИОГене он разрабаты[1]вал методы математико-статистического анализа популяционно[1]биологических и генетических данных полевых наблюдений, ла[1]бораторных экспериментов, в том числе в сугубо специфических

областях, в частности – в судебно-медицинской генетической

экспертизе. Распространение в стране получили введённые им

индексы разнообразия и сходства, широкой популярностью

пользуется его книга «Популяционная биометрия»2 – более 1000

цитирований! Лев Анатольевич обычно говорит, что по возмож[1]ности работать научно надо только над тем, что интересно лично

тебе и твоим коллегам, так как никогда заранее не скажешь, что из тобой сделанного и написанного заинтересует научное

сообщество. Как он рассказывал, у него есть статьи, которые он до

сих пор особенно любит, высоко ценит, но они не заинтересовали

читателей и цитирование их не превышает пары десятков; хотя

----- 1 Zhivotovsky L. A. and Gavrilets S. 1992. Quantitative variability and multilocus

polymorphism under epistatic selection // Theoretical Population Biology. Vol. 42.

P. 254–283.

2 Животовский Л. А. 1991. Популяционная биометрия. Москва : Наука. 271 с.

9

при этом имеются и примеры «взаимной» любви: статья и само[1]му автору нравится, и читатели её заметили. А бывает и наоборот, когда совершенно не думаешь, что работа заинтересует читателя, а выходит по-другому. Так, например, в 1999 году, находясь по

приглашению в Сельскохозяйственном университете на севере

Швеции, в сказочно заснеженном городе Умеа, Лев Анатольевич

разработал байесовский подход для популяционно-генетического

исследования доминантных молекулярных маркеров. По его при[1]знанию, он вышел на него совершенно случайно, пребывая в тео[1]ретических раздумьях об оценке частот рецессивных аллелей.

Буквально за несколько дней он разработал его математически

и, дав алгоритм расчёта, отправил статью в журнал «Molecular

Ecology» … и забыл о ней, потому что она лежала в стороне от его

основных научных интересов. Прошли годы, и вдруг неожиданно

для самого себя Лев Анатольевич обнаружил, что она стала одной

из его самых высокоцитируемых статей1.

Другим примером такого неожиданного для автора успеха

является его статья по классификации популяций растений

с очень высоким цитированием2 (эта история рассказана ниже).

Некоторые свои работы Лев Анатольевич писал очень долго, а некоторые – довольно быстро. Например, над одной из наших

с ним статей мы работаем до сих пор, а другие были написаны

чрезвычайно быстро3. Вместе с замечательным ученым Дмит[1]рием Витальевичем Зайкиным и мировым лидером в области ге[1]нетико-статистических методов Брюсом Вейром были опублико[1]ваны алгоритмы по оценке вероятностей идентификации

личности и родства, вошедшие в арсенал методов судебно[1]медицинских генетических экспертиз4. С Дмитрием Витальеви[1]чем Зайкиным и другими коллегами в 2002 году опубликована

----- 1 Zhivotovsky L. A. 1999. Estimating population structure in diploids with multi[1]locus dominant DNA markers // Molecular Ecology. Vol. 8. P. 907–913.

2 Животовский Л. А. 2001. Онтогенетические состояния, эффективная плот[1]ность и классификация популяций растений // Экология. Vol. 32. C. 3–7.

3 Животовский Л. А., Османова Г. О. 2021. Фитоиндикационный индекс раз[1]нообразия условий среды // Известия РАН. Cерия биологическая. № 2. C. 193–199.

4 Zaykin D. V., Zhivotovsky L., Weir B. S. 1995. Exact tests for association between

alleles at arbitrary numbers of loci // Human Identification: The Use of DNA Markers.

London : Kluwer Acad. Publ. P. 69–178 (reprinted from Genetica (Netherlands). 1995.

Vol. 96. P. 169–178).

10

статья по комбинированной оценке множества статистически ма[1]лозначимых оценок, которая также стала широко известной1.

Разработанная Львом Анатольевичем теория микросателлит[1]ной изменчивости вылилась в ряд статистических тестов по ре[1]троспективной оценке возраста генетических событий в истории

человечества (подробнее об этом см. ниже).

На научное мировоззрение Льва Анатольевича, несомненно, повлияло также знакомство в начале 1970-х с Николаем Василье[1]вичем Глотовым и другими учёными из окружения Н. В. Тимо[1]феева-Ресовского в г. Обнинске (математиком Ю. М. Свиреже[1]вым, медиком Е. К. Гинтером, экологом А. В. Яблоковым, почвоведом А. Н. Тюрюкановым и многими другими). В 1972 году

он проходит Факультет повышения квалификации при кафедре

генетики и селекции Биологического факультета МГУ. Увлечен[1]ность и исследовательский талант открыли ему совершенно иной

мир биологических объектов. Дипломную работу по кроссингове[1]ру и компаунд-хромосомам у дрозофилы защищает под руковод[1]ством Н. В. Глотова и кураторством лучшего специалиста по дро[1]зофиле – О. В. Кузнецовой. Эта первая научная работа с ла[1]бораторным биологическим объектом – мушкой дрозофилой –

заложила тот уникальный генетический фундамент, который

определил весь дальнейший научный путь Льва Анатольевича.

Более того, в эти же годы в нём пробуждается интерес

к изучению дикой природы и генетики популяций, благодаря

начавшемуся многолетнему сотрудничеству и дружбе с Николаем

Васильевичем Глотовым. Экспедиции на Кавказ вместе

с Н. В. Глотовым, Л. Ф. Семериковым, М. М. Магомедмирзаевым

и другими коллегами-друзьями пробудили в нём интерес к изу[1]чению популяций древесных растений и показали, как статисти[1]ческие методы анализа данных имитируют изменчивость при[1]родных популяций. Перейдя в 1974 году на работу в Институт

общей генетики (ныне ИОГен им. Н. И. Вавилова РАН) он надол[1]го увлекся генетикой количественных признаков и в 1982 году

защитил докторскую диссертацию по теории отбора в полиген[1]ных системах (оппоненты А. В. Яблоков, Ю. М. Свирежев, Е. К. Гинтер). В этом же году в свет выходит коллективная моно-

----- 1 Zaykin D. V., Zhivotovsky L. A., Westfall P. H., Weir B. S. 2002. Truncated prod[1]uct method for combining p-values // Genetic Epidemeology. Vol. 22. P. 170–185.

11

графия-учебник «Биометрия», инициированная Н. В. Глотовым, ставшая, по сути, настольной книгой биологов по анализу данных1.

С 1984 года Лев Анатольевич, заведуя в ИОГен лабораторией

генетики количественных признаков, продолжает активно зани[1]маться научным творчеством и издает две широко цитируемых

монографии: «Интеграция полигенных систем в популяциях»

(1984) и «Популяционная биометрия» (1991), принесшие ему

(вместе с коллективом учёных) Премию им. И. И. Шмальгаузена

в области эволюционной биологии РАН (1995 г.) и Государствен[1]ную премию РФ (1996 г.). В эти же годы, находясь в бурлящей

научной атмосфере лаборатории Юрия Петровича Алтухова

в ИОГене, где основным объектом исследования были тихоокеан[1]ские лососи, а затем заведуя собственной лабораторией, Лев Ана[1]тольевич просто не мог не заинтересоваться этим замечательным

объектом популяционно-генетических исследований, который, пожалуй, стоит на первом месте (после человека) по широте

и глубине исследований объектов дикой природы в научных

изысканиях многих ученых.

В ходе многолетних популяционных исследований Лев Ана[1]тольевич с коллегами организует и сам участвует в экспедициях

по изучению природных, «диких», популяций животных и расте[1]ний на Дальнем Востоке, в Западной Сибири, в Европейской

части России; в частности, вместе с давним другом и коллегой

Константином Ивановичем Афанасьевым основал экспедицион[1]но-лабораторную базу на Курильском рыбоводном заводе

(о. Итуруп). Цель экспедиций – изучить популяционную органи[1]зацию природных видов – как промысловых, так и редких, выде[1]ляя по ДНК-маркерам единицы запаса, важные для их рацио[1]нального использования, сохранения и воспроизводства. В это же

время он завязал прочные контакты с ихтиологами, экологами

и рыбоводами Итурупа, Сахалина, Камчатки, Приморья и других

регионов Дальнего Востока. Я знаю по собственному опыту, что

Лев Анатольевич всегда первое место в совместной работе отдает

специалистам по данному объекту, и они всегда охотно идут

на научное сотрудничество. И здесь, благодаря им, Лев Анатолье-

----- 1 Глотов Н. В., Животовский Л. А., Хромов-Борисов Н. Н., Хованов Н. В.

1982. Биометрия : учебное пособие. Ленинград : Изд-во Ленинградского ун-та.

264 с.

12

вич, работая с дальневосточными лососями с конца 1970-х по ко[1]нец 1980-х, а затем с середины 2000-х по настоящее время, глубо[1]ко вник в теоретические и прикладные проблемы лососеводства

и с головой окунулся в их решение.

На реке Даги (северо-восточный Сахалин, 2009 г.)

Справа – пойманный на спиннинг лосось-кижуч

В 1980-х годах Лев Анатольевич стал регулярно посещать

дальневосточный Институт биологии моря во Владивостоке, где

он читал лекции по математической и популяционной генетике.

Тогда же он познакомился с ярким представителем популяцион[1]ной биологии лососей Михаилом Константиновичем Глубоков[1]ским. Обсуждая в неформальной обстановке проблемы популя[1]ционной организации этого вида и неудачи с прогнозами

численности и генетического сходства популяций на огромном

ареале вида, они разработали теорию так называемых «флукту[1]ирующих стад горбуши». Согласно этой теории, популяционная

структура горбуши, нерестящейся на огромной территории

(на азиатском побережье северной части Тихого океана – от рек

Чукотки до Приморья и Японии), состоит из популяций, между

которыми возможны значительные обмены в разных регионах

в разное время. Из-за этого объёмы и распределение нерестовых

13

единиц данного вида нестабильны, а прогнозы численности нере[1]стовых подходов труднопрогнозируемы и зависят от большого

числа средовых и экологических параметров. Статья была опуб[1]ликована в 1986 году в журнале «Биология моря»1 и вызвала

бурные дебаты не только в научном, но и прикладном лососёвом

мире (не прекратившиеся и сегодня – спустя 35 лет!). А всё пото[1]му, что она требовала отойти от традиционного взгляда на про[1]гнозирование популяции отдельного водоёма как независимой

единицы вида и перейти к рассмотрению большой части вида как

единого целого.

Большим прорывом в научной деятельности Льва Анатолье[1]вича и значительным вкладом в развитие общей теории популя[1]ционной структуры вида стала предложенная им концепция

экогеографических единиц. В 1990-е годы зарубежными исследо[1]вателями были предложены две концепции сохранения природ[1]ного популяционного разнообразия: 1) сохранять существующее

ныне генетическое разнообразие, которое обеспечивает адапта[1]цию популяций к условиям их среды обитания; 2) сохранять

условия среды и те эволюционные процессы, которые генерируют

и поддерживают это генетическое разнообразие в популяциях.

Однако эти концепции практически трудно прямо применить

к проблеме выделения территориальных границ популяций из-за

отсутствия информации об адаптивных генотипах и обусловли[1]вающих их средовых факторах в конкретных популяциях. Опре[1]делить точные границы популяций очень сложно или вообще не[1]возможно из-за колебаний численности, изменений климата, условий среды, влияния антропогенных факторов и пр. И тогда

Лев Анатольевич, занимающийся много лет гидробионтами, предложил двухэтапный подход к изучению популяционной

структуры вида (на примере лососевых рыб), основанный на сов[1]местном использовании экологических (средовых) и генетиче[1]ских маркеров и выделении экогеографических единиц (ЭГЕ).

Впервые он применил эту концепцию на краснокнижном виде –

сахалинском таймене, исследованном им совместно с Андреем

Александровичем Юрченко, Анатолием Юрьевичем Семенченко

----- 1 Глубоковский М. К., Животовский Л. А. 1986. Популяционная структура

горбуши: система флуктуирующих стад // Биология моря. № 2. С. 39–44.

14

и другими коллегами1, а затем апробировал её на иных видах ло[1]сосёвых рыб – кете, нерке и др., и в текущем году предложил об[1]щий подход для всех видов тихоокеанских лососей2. Вместе

с К. И. Афанасьевым, Г. А. Рубцовой, М. В. Шитовой и другими

коллегами по лаборатории исследовал популяционную организа[1]цию кеты, нерки, симы и др. лососёвых рыб Дальнего Востока, выделив по ДНК-маркерам единицы запаса этих видов, важные

для их рационального использования, охраны и воспроизводства, межвидовой гибридизации, влияния заводского разведения лосо[1]сей на дикие популяции рыб3. Была проведена большая работа по

проблемам экологической сертификации промысла тихоокеан[1]ских лососей. То, что Лев Анатольевич глубоко вник в проблемы

рыбного хозяйства, отмечено тем, что он в течение ряда лет явля[1]ется сотрудником ВНИРО, гордится даже тем, что в 2015–

2016 годах числился ведущим рыбоводом по совместительству

в Сахалинрыбводе (г. Южно-Сахалинск); с 1992 года – почётный

сотрудник отдела рыбного хозяйства и океанографии в филиале

Университета штата Аляска Фейрбанкс (в г. Джуно).

Результаты проведённых им и сотрудниками его лаборатории

исследований тихоокеанских лососей нашли отражение в целом

ряде статей и вылились в инициированную Владимиром Викто[1]ровичем Зиничевым и Всеволодом Николаевичем Леманом кол[1]лективную монографию4.

----- 1 Zhivotovsky L. A., Yurchenko A. A., Nikitin V. D., Safronov S. N., Shitova M. V., Zolotukhin S. F., Makeev S. S., Weiss S., Rand P. S., Semenchenko A. Yu. 2015. Eco[1]geographic units, population hierarchy, and a two-level conservation strategy with ref[1]erence to a critically endangered salmonid, Sakhalin taimen Parahucho perryi // Con[1]servation Genetics. Vol. 16. P. 431–441.

2 Животовский Л. А. 2022. Промысловое районирование и выделение райо[1]нов воспроизводства дальневосточных лососей // Успехи современной биологии.

Т. 142, № 5. С. 487–497.

3 Животовский Л. А., Рубцова Г. А., Шитова М. В., Малинина Т. В., Прохо[1]ровская В. Д., Ракицкая Т. А., Афанасьев К. И. 2022. Популяционная структура

кеты Дальнего Востока России: биогеографическая классификация, генетическая

дифференциация и экогеографические единицы вида // Генетика. Т. 58, № 4.

С. 438–449.

4 Зиничев В. В., Леман В. Н., Животовский Л. А., Ставенко Г. А. 2012. Теория

и практика сохранения биоразнообразия при разведении тихоокеанских лососей.

Москва : Изд-во ВНИРО. 238 с.

15

Коллеги по лаборатории в Институте общей генетики:

Орлова (Кордичева) Светлана Юрьевна, канд. биол. наук (окончила асп. в 2010 г.);

Тетерина Анастасия Алексеевна, канд. биол. наук (окончила асп. в 2015 г.);

Шитова Марина Владимировна, старший научный сотрудник, канд. биол. наук;

Прохоровская Валентина Дмитриевна, ведущий инженер;

Ракицкая Татьяна Алексеевна, научный сотрудник;

Животовский Лев Анатольевич, главный научн. сотр., зав. лаб., доктор биол. наук;

Рубцова Галина Алексеевна, старший научный сотрудник, канд. биол. наук;

Малинина Татьяна Владимировна, старший научный сотрудник, канд. биол. наук;

Юрченко Андрей Александрович, канд. биол. наук (окончил асп. в 2013 г.);

Афанасьев Павел Константинович, канд. биол. наук (окончил асп. в 2012 г.);

Афанасьев Константин Иванович, старший научный сотрудник, канд. биол. наук;

Шайхаев Евгений Гаджирамазанович, канд. биол. наук (окончил асп. в 2012 г.)

Важность выделения экогеографических единиц заключается

не только в расширении наших представлений о структуре видо[1]вого разнообразия, но и в практической пользе применения ЭГЕ.

В частности, это было использовано Л. А. Животовским для опре[1]деления единиц запаса лососевых рыб – как промысловых, так

и редких видов.

Интерес к природным популяциям животных и растений, начавшийся с исследования популяций дубов на Кавказе и про[1]должившийся в исследованиях на животных, усиливался. Этому

способствовало и то, что Лев Анатольевич – прирождённый по[1]левик, научный руководитель и участник многих экспедиций

на Дальний Восток, в Сибирь и другие регионы страны.

16

Экспедиционные будни Льва Животовского:

Слева: за рулём научной яхты «Флора», на которой под руководством капитана

доктора биологических наук Леонида Филатовича Семерикова собирали материал

в районе средней и нижней Оби. В центре: за измерениями рыб на курильском

острове Итуруп. Справа: за житейскими разговорами с местными жителями

Его тяга к диким местам и любовь к экспедиционной жизни

выразилась, например, в том, что, по словам Льва Анатольевича, он не захотел праздновать свой 70-летний юбилей в «каменных

джунглях» и задолго до него представил себя в день рождения

стоящим в реке в болотных сапогах и держащим в руках большую

рыбу. В результате он встретил этот день на южнокурильском

острове Кунашир.

Мне как ботанику-экологу приятно отметить, что и растения

не остались в стороне от научных интересов Льва Анатольевича.

Он регулярно и надолго обращался к насущным проблемам тео[1]рии и практики растительных объектов. В частности, его интере[1]совала генетика хвойных растений, генетические особенности

которых (гаплоидность эндосперма и диплоидность зародыша), вместе с анализом генотипа материнского растения (хвои), позво[1]ляли однозначно определять гаплотип оплодотворившей пыльцы

и одновременно исследовать два поколения и процессы инбри[1]динга, аутбридинга и отбора. В конце 1980-х и начале 1990-х Лев

Анатольевич вместе с Николаем Васильевичем Глотовым, рабо[1]тавшим тогда в Биологическом институте Ленинградского (ныне

Санкт-Петербургского) университета, и Леонидом Филатовичем

17

Семериковым из Института экологии растений и животных

в Свердловске (ныне Екатеринбург) организовали многолетние

экспедиции по изучению и восстановлению флоры в районах

нефтедобычи в Тюменской области (Западная Сибирь). Вместе

с Анатолием Владимировичем Шурхалом, Алексеем Владимиро[1]вичем Подогасом и другими сотрудниками лаборатория Льва

Анатольевича взяла на себя изучение сосны сибирской и сосны

обыкновенной. Кстати, продолжая работу по генетике хвойных

и генетике сельскохозяйственных растений, он с коллегами полу[1]чил отечественные патенты «Способы отбора сеянцев хвойных

растений» (№ 1281216, 1986 г.), «Способ селекции и семеновод[1]ства» (№ 1445645, 1988 г.).

Юбилей-70 на р. Винай (о. Кунашир, 22.11.2012)

18

Поддерживая интерес к изучению не только природных, но и сельскохозяйственных растений (начиная с совместных ра[1]бот, руководимых Юрием Петровичем Алтуховым, по генетике

и селекции хлопчатника в конце 1970-х), Лев Анатольевич орга[1]низует совместную работу с Институтом виноделия и виноградар[1]ства «Магарач» в Ялте. В течение нескольких лет он вместе с Ана[1]толием Владимировичем Шурхалом, Татьяной Алексеевной

Ракицкой, аспиранткой Валентиной Ивановной Клочневой и дру[1]гими коллегами выезжает на плантации Крыма для сбора и ана[1]лиза материала по сортам и клонам винограда вместе

с зав. лабораторией в Магараче ампелографом Леонидом Петро[1]вичем Трошиным. Эта работа вылилась в ряд научных публика[1]ций, патент «Способ клонового отбора винограда по комплексу

признаков» (№ 1417842, 1988 г.) и Методические рекомендации

«Идентификация видов, сортов и клонов винограда по белкам

как маркерам генов» (ВАСХНИЛ, 1990 г.).

В середине 1990-х годов Лев Анатольевич заинтересовался

использованием микросателлитной ДНК для изучения генетиче[1]ской структуры популяций и вместе с коллегами развил теорию

поддержания ДНК-полиморфизма в популяциях человека под

действием мутационного процесса и генетического дрейфа1.

В последовавших многочисленных статьях он разрабатывал тео[1]рию распространения микросателлитных ДНК-маркеров в по[1]пуляциях, в том числе для оценки генетической структуры и де[1]мографических параметров древних популяций человека2. Лев

Анатольевич – соавтор статьи (более 3000 цитирований), по[1]дробно исследовавшей генетическую дифференциацию человече[1]ства3, которая, по опросу медико-биологического журнала «The

Lancet», была признана лучшей статьей 2003 года. В 2004 году

----- 1 Zhivotovsky L. A., Feldman M. W. 1995. Microsatellite variability and genetic

distances // Proceedings of National Academy of Sciencies USA. Vol. 92. P. 11549–

11552.

2 Например: Zhivotovsky L. A., Rosenberg N. A., Feldman M. W. 2003. Features

of evolution and expansion of modern humans, inferred from genomwide microsatellite

markers // American Journal of Human Genetics. Vol. 72. P. 1171–1186.

3 Rosenberg N. A., Pritchard J. K, Weber J. L., Cann H. M., Kidd K. K., Zhivotov[1]sky L. A., Feldman M. W. 2002. Genetic structure of human populations // Science.

Vol. 298. P. 2381–2385.

19

опубликовал с коллегами широко цитируемую статью1, в которой

он ввёл понятие эффективного темпа мутирования примени[1]тельно к микросателлитным маркёрам Y-хромосомы человека

для оценки времени возникновения Y-хромосомных линий в ге[1]нетической истории человечества. Эта мутационная оценка была

использована в многочисленных статьях по оценке времени воз[1]никновения гаплогрупп Y-хромосомы в различных этнических

группах мира2.

Параллельно с этими работами, требующими много усилий

и времени, Лев Анатольевич продолжал расширять сферу своих

научных интересов в области популяционной биологии растений.

В феврале 1997 году на базе кафедры ботаники, экологии и фи[1]зиологии растений (ныне кафедра экологии и кафедра биологии)

Марийского государственного университета (г. Йошкар-Ола) был

проведен Всероссийский Популяционный семинар «Экология

и генетика популяций», одним из инициаторов которого, наряду

с Н. В. Глотовым и Л. А. Жуковой, был и Лев Анатольевич.

Знакомство с одним из лидеров отечественного популяцион[1]но-онтогенетического направления профессором Людмилой

Алексеевной Жуковой и сотрудниками кафедры открыло ему но[1]вые горизонты в изучении популяционной структуры видов рас[1]тений. С 1998 года Людмила Алексеевна начала приглашать Льва

Анатольевича для чтения спецкурсов студентам и аспирантам.

По инициативе Л. А. Жуковой на кафедре стали организовывать

научные семинары для сотрудников, аспирантов и студентов, на которых обсуждались актуальные и проблемные вопросы

популяционной ботаники и экологии. Такие семинары и консуль[1]тации с известными учеными с мировым именем, как

Л. А. Животовский – специалист широкого профиля, были

крайне необходимы периферийным вузам.

----- 1 Zhivotovsky L. A., Underhill P. A., Cinnioğlu C., et al. 2004. The effective muta[1]tion rate at Y chromosome short tandem repeats, with application to human population[1]divergence time // American Journal of Human Genetics. Vol. 74. P. 50–61.

2 Например: Sengupta S., Zhivotovsky L. A., King R., et al. 2006. Polarity and

temporality of high-resolution Y-chromosome distributions in India identify both indig[1]enous and exogenous expansions and reveal minor genetic influence of Central Asian

pastoralists // American Journal of Human Genetics. Vol. 78 (2). P. 202–221;

Rootsi S., Zhivotovsky L. A., Baldovic M., Kayser M., et al. 2007. A counter[1]clockwise northern route of the Y-chromosome haplogroup N from Southeast Asia to[1]wards Europe // European Journal of Human Genetics. Vol. 15. P. 204–211.

20

На Всероссийском Популяционном семинаре (1997 г.):

сидят (слева направо): И. А. Головенкина, Л. А. Жукова, Р. М. Алексеева, Е. С. Закамская, Г. О. Османова, Е. А. Золотарева; стоят (слева направо):

О. Е. Максименко, В. В. Тараканов, Н. В. Глотов, М. В. Бекмансуров, О. П. Ве[1]дерникова, Е. А. Булыгин, С. А. Дубровная, Н. В. Илюшечкина, Н. В. Ившин, Ю. Г. Суетина, Л. А. Животовский

Лев Анатольевич проявлял искренний интерес к научной

жизни кафедры. Однажды он заинтересовался статьей

А. А. Уранова «Возрастной спектр ценопопуляций как функция

времени» (1975 г.). Поводом к этому послужило обсуждение ти[1]пов спектров онтогенетических состояний в нормальных популя[1]циях, согласно которым онтогенетический спектр имеет один

максимум. А как быть, если в спектре доминирует не одна онтоге[1]нетическая группа, а две или более? К тому же, заметил Лев Ана[1]тольевич, из теории анализа данных известно, что оценивание

точек максимума и минимума – процедура статистически

неустойчивая. В результате Лев Анатольевич заинтересовался

данной проблемой, и его нестандартность мышления и матема[1]тический склад ума сделали свое дело. Проанализировав

21

данные аспирантов кафедры, в том числе мои собственные, Лев

Анатольевич блестяще решил эту проблему, предложив новый

популяционный показатель – «индекс эффективности» и новую

классификацию нормальных популяций – «дельта-омега», ос[1]нованную на совместном использовании введённого им индекса

эффективности и индекса возрастности А. А. Уранова. Обобща[1]ющая статья «Онтогенетические состояния, эффективная плот[1]ность и классификация популяций растений» была опубликована

Л. А. Животовским в журнале «Экология»1 и с тех пор широко

цитируется и используется в популяционно-онтогенетических

исследованиях.

Лев Анатольевич представляет новую классификацию популяций растений

«дельта-омега» на научном семинаре кафедры ботаники, экологии и физиологии

растений Марийского государственного университета (г. Йошкар-Ола, 2000).

На переднем плане: Н. В. Глотов и Л. А. Жукова

----- 1 Животовский Л. А. 2001. Онтогенетические состояния, эффективная

плотность и классификация популяций растений // Экология. № 32. С. 3–7.

22

Выделение экогеографических единиц важно не только для

животных, но еще в большей степени и для растений. Я – бота[1]ник, популяционный эколог, и Лев Анатольевич предложил мне

апробировать этот подход на растениях. И вот началась наша

очередная совместная научная деятельность.

Я еще раз убедилась в том, что Лев Анатольевич – незауряд[1]ная, талантливая и влюбленная в науку личность, человек с кипу[1]чей энергией, настоящий кладезь идей. Он с интересом читал бо[1]таническую литературу, задавал вопросы (помню, как мы с ним

обсуждали тему «Плоды и семена»; если честно, и у студентов по

этой теме часто возникают вопросы) и открывал для себя мир

травянистых растений.

Предложенный им экогеографический подход мы решили, видоизменив его, апробировать на одном из представителей ор[1]хидных – башмачке настоящем, редком для Республики Марий

Эл виде. Льву Анатольевичу сразу же захотелось побывать в ме[1]стообитаниях этого вида, чтобы самому увидеть, где и как растет

башмачок, и мы поехали в деревню Коркатово Республики Марий

Эл. Как он говорил, «если не потрогаешь особей в их местообита[1]нии, то они тебя не признают». Был ясный солнечный день, голу[1]бое небо и откуда-то доносились голоса птиц. Надо было видеть, как загорелись его глаза, когда он увидел в окрестностях деревни

бескрайние поля, холмы, заросшие молодыми березками

и елями, островки лесов… Поездка в Коркатово произвела на него

неизгладимое впечатление.

А я еще раз убедилась, что Лев Анатольевич проявляет не[1]поддельный интерес ко всем объектам, с которыми он работает, будь то животные или растения, и относится к ним с большим

уважением, трепетом и любовью. И это характеризует Льва Ана[1]тольевича как человека, общение с которым помогает ощутить

неисчерпаемость мира и величие природы, и понять, что предна[1]значение Homo sapiens – бережно относиться к любым предста[1]вителям живой природы и быть верным тому делу, которым

ты занимаешься.

23

В окрестностях деревни Коркатово (Республика Марий Эл)

Нами была предложена концепция экогеографических агре[1]гаций (ЭГА) видов растений1, согласно которой экогеографиче[1]ские единицы каждого вида объединяют в территориально связ[1]ные группы (агрегации), если они соседствуют друг с другом

и обитают в сходных условиях.

----- 1 Османова Г. О., Богданов Г. А., Животовский Л. А. 2019. Выделение много[1]видовых экогеографических агрегаций редких видов растений в целях организа[1]ции охраняемых природных территорий (на примере флоры Республики Марий

Эл) // Экология. № 50. С. 373–377.

24

Совместный доклад по выделению

экогеографических единиц и агрегаций у растений (2019 г.)

Выделение ЭГА основано на анализе тематических географи[1]ческих карт (почв, растительности, рельефа и пр.). Определенные

участки территории, занимаемые многовидовыми экогеографи[1]ческими агрегациями, можно рассматривать как кандидатов

на создание новых охраняемых природных территорий. Сейчас

с улыбкой вспоминаю, как вначале мы пытались вручную, на ли[1]стах ватмана и пергаментной бумаги, совместить на одной карте

различную картографическую информацию. Затем мы заплутали

в обилии географических карт, тогда Лев Анатольевич задумался

и сказал, что наверняка что-то имеется в виде компьютерных

программ. После недолгих поисков по Интернету выяснилось, что давно уже существуют ГИС-технологии (ГИС – геоинформа[1]ционные системы) и соответствующие пакеты программ. Тут

я осознала, что о них что-то знала, но не могла их представить

в таком качестве, а Лев Анатольевич был до того далек от них. Но

он их быстро освоил, и дальше мы их эффективно использовали.

Разработанный Л. А. Животовским экогеографический под[1]ход, в том числе адаптированный к изучению растительных

объектов, призван решать важную природоохранную задачу:

разработку и реализацию мер по охране, восстановлению

и рациональному использованию биоразнообразия, в том числе

при выработке рекомендаций по выделению охраняемых

25

природных территорий. В качестве примера мы рассмотрели око[1]ло сорокá редких видов растений Республики Марий Эл и при[1]шли к выводу, что популяции этих видов образуют более десятка

экогеографических агрегаций, которые лишь частично входят

в состав существующих особо охраняемых природных территорий

республики. Результаты наших общих исследований вылились

в совместную монографию1.

Вместе с чисто научными делами Лев Анатольевич обращался

к текущим вопросам, относящимся к другим людям, к научно[1]социальным проблемам, к научно-прикладным делам. Он опуб[1]ликовал целый ряд научно-популярных и просветительских ста[1]тей в различных журналах, сборниках и газетах. Лев Анатольевич

пишет персоналии и делает доклады о творчестве своих коллег:

о популяционных и эволюционных работах выдающегося совет[1]ского генетика Николая Петровича Дубинина в честь 100-летия

со дня его рождения2; о научном творчестве нашего замечатель[1]ного зоолога-эколога Алексея Владимировича Яблокова в годов[1]щину его ухода3; написал эссе о ярком представителе популяци[1]онной биологии растений Магомедмирзы Мусаевича Магомед[1]мирзаеве4, основавшем первый в России Горный ботанический

сад в Гунибе (Дагестан), где Лев Анатольевич сотрудничал с его

лабораторией во времена закладки Сада; представил научно[1]популярное историческое исследование о двух ветвях популяци[1]онно-генетических исследований в России5 – российской школы

популяционной биохимической генетики (Ю. П. Алтухов) и исто[1]рико-популяционных исследований природных комплексов

----- 1 Животовский Л. А., Османова Г. О. 2019. Популяционная биогеография

растений. Йошкар-Ола : Вертикаль. 128 с.

2 Животовский Л. А. 2009. Популяционные и эволюционные исследования

Николая Петровича Дубинина // К столетию академика Н. П. Дубинина. Москва :

Наука. С. 49–84.

3 URL: https://www.youtube.com/watch?v=4KjrX7tRTHU

4 Магомедмирзаев Магомедмирза Мусаевич : библиографический указатель /

сост.: З. А. Гусейнова, З. Д. Гаджиханова. Махачкала : АЛЕФ. 2018. С. 20–30.

URL: http://gorbotsad.ru/files/Magomedmirzaev_publications.pdf

5 Животовский Л. А. 2017. Две ветви исследований популяционной структу[1]ры вида – экологическая и генетическая: история, проблемы, решения // Генети[1]ка. Т. 53, № 11. С. 1244–1253.

26

(Н. В. Глотов), о ком Лев Анатольевич написал ещё и эссе-воспо[1]минание1; мемориальную статью о выдающемся японском эво[1]люционисте Мото Кимура2. В 2014 году (2016 г. – второе изд.)

Лев Анатольевич публикует результат своего многолетнего науч[1]но-исторического исследования о научном и практическом вкла[1]де Трофима Денисовича Лысенко в биологию развития расте[1]ний3, вызвавшее, с одной стороны, полное неприятие книги

некоторыми генетиками из-за положительных оценок незауряд[1]ной личности Т. Д. Лысенко, а с другой – слова признательности

от многих биологов, почвоведов, специалистов сельского хозяй[1]ства и читающей публики за взвешенный научно-исторический

анализ многоплановой непростой проблемы научной оценки

личности.

В 1990-х годах он занялся практикой судебно-медицинской

генетической экспертизы, выступал в качестве специалиста в су[1]дебных делах. И в это же время критически исследовал проблему

идентификации так называемых «екатеринбургских останков» –

предполагаемых останков Семьи Императора Николая II, придя

к выводу, что неизвестного в этой проблеме больше, чем извест[1]ного (к слову сказать, его статью об этом не принял ни один рос[1]сийский журнал, и пришлось публиковать за рубежом с условием

директора убрать имя института4).

Его встреча с Патриархом Московским и Всея Руси Алек[1]сием II 3 мая 1998 года, после Божественной Литургии в Успен[1]ском Патриаршем Соборе Московского Кремля, сыграла важную

роль в решении Церкви, высказанном Патриархом в его телеоб[1]ращении к стране 14 июля 1998 года – в день 80-летия гибели

----- 1 Животовский Л. Вспышки из прошлого (о Николае Васильевиче Глотове)

URL: https://ipae.uran.ru/sites/default/files/gallery/files/Животовский%20 (Вспыш[1]ки%20из%20прошлого).pdf

2 Алтухов Ю., Животовский Л. 1995. Памяти Мотоо Кимура // Генетика.

Т. 31. С. 732.

3 Животовский Л. А. 2014. Неизвестный Лысенко. Москва : КМК. 118 с.

(2-е изд. Москва : КМК, 2016. 119 с).

4 Zhivotovsky L. A. 1999. Recognition of the remains of Tsar Nicholas II and

his Family: a case of premature identification? // Annals of Human Biology. Vol. 26.

P. 569–577.

27

Царской Семьи: «…Кроме того, методика проведения генетиче[1]ской экспертизы вызвала серьезные возражения как зарубежных, так и отечественных исследователей, в том числе крупнейшего

специалиста Центра ДНК-идентификации человека Российской

Академии наук профессора Льва Животовского. … В этой ситуа[1]ции Священноначалие Русской Православной Церкви, имеющее

своим долгом заботу о единстве Церкви и содействие граждан[1]скому миру и согласию, воздерживается от поддержки той или

иной точки зрения, а следовательно, и от такого участия в цере[1]монии захоронения «екатеринбургских останков», которое могли

бы расценить как признание их принадлежности к Царской

Семье».

Лев Анатольевич продолжает активно заниматься наукой. Он

полон сил и идей. В 2021 году он выпустил фундаментальный

учебник «Генетика природных популяций»1. Суть этой книги ем[1]ко выражена Сергеем Юрьевичем Гаврильцом – одним из рецен[1]зентов: «…Этот учебник совсем другой, поскольку его автор – ма[1]тематик по образованию и биолог по всей научной (лабораторной

и экспедиционной) жизни. Блестящее знание разных сторон

предмета и прекрасный язык позволили ему найти идеальный

баланс между простотой текста и научной точностью. Это дей[1]ствительно уникальный учебник по широте охвата материала, увлекательности приводимых примеров, простоте стиля, ясности

изложения приведенных аргументов».

----- 1 Животовский Л. А. 2021. Генетика природных популяций. Йошкар-Ола :

Вертикаль. 600 с.

28

Мне, родившейся и выросшей на Кавказе, было неожиданно

и очень приятно узнать о тяге Льва Анатольевича к горам, в особенности к Кавказу. Процитирую строки из его яркого, пол[1]ного личных чувств и эмоций эссе, посвящённого памяти

М. М. Магомедмирзаева:

«…Я люблю горы! Впервые их увидел, когда маленьким маль[1]чиком, лет четырёх-пяти, мы переехали из Узбекистана на Ку[1]бань. Помню: сижу в арбе, запряжённой двумя волами, между

тюками с домашними вещами, переезжаем по бревенчатому

мосту быструю широкую мутную реку (это была Лаба), моро[1]сит, арба подпрыгивает на неровностях, мама крепко держит

меня, укрывает, и тут я увидел вдали освещённые солнцем го[1]ры – чередуются: какие-то тёмные, какие-то белые (наверное, то был снег), гляжу на них, и мне хочется туда. Вторая

моя встреча с горами была через папиросы «Казбек» –

я зачарованно смотрел на всадника в бурке на фоне уходящей

вверх вершины и собирал пустые коробки. … Обожал читать

про странствия, космические путешествия и приключения

в горах, и мне нравились рассказы, где фигурировал Кавказ. Чи[1]тая «Хаджи-Мурата», я сочувствовал ему, осознал что соб[1]ственное «я» – превыше всего, что лучше не покоряться, и мне

до слёз было жаль, что он не ушёл от погони и сложил свою го[1]лову. Тогда же я полюбил лермонтовский Кавказ: Мцыри был

для меня героем, и я испытывал наслаждение, с восторгом

представляя, что это я жестоко борюсь с барсом меж камней

и вгрызаюсь ему в горло; я переживал за Казбича, что у него

увели его любимого коня, и хотелось быть абреком и украсть

красавицу Бэлу; испытывал дрожь от строк лермонтовского

Демона. Потом уже, в конце шестидесятых, я попал на Кавказ

с геологами и два месяца бродил по горам по долам, по ледникам

и горным ручьям; ощутил строки «Кавказ подо мною», когда

хотелось кричать от восторга стоя на заснеженной вершине:

под тобою облака, а над тобой – сияющее небо. А когда у нас за

палаткой в холодной воде лежал всю ночь труп альпиниста, который его друзья назавтра понесли вниз, то понял, что Кав[1]каз ещё и опасен, я сам проходил по лезвию ножа, спас двоих –

отца и сына-подростка – от смерти в горах, и вывел для

29

себя эстетический принцип, что соединение красоты со смер[1]тельной опасностью создаёт величественность и потому

притягивает. Я недаром заговорил о моей идущей с детства

любви к Кавказу. Выглядит мистично и неправдоподобно, но

мой отец в описываемые здесь годы сказал мне, что то ли отец, то ли дедушка его матери – чеченец, родом то ли из-под Ма[1]хачкалы, то ли из-под Буйнакска, что он помнит его в своём

раннем детстве (отец мой из Астрахани): этот его дедушка

или прадедушка приехал к ним навестить папину мать и её се[1]мью, отец помнил его в одежде с нагрудными газырями, как но[1]сили кавказские горцы. Я так и не знаю, сколь можно доверять

папиным детским воспоминаниям: память – вещь ненадёжная.

Но я склонен считать, что так оно и есть – судя по своим

чувствам к Кавказу…».

Я думаю, эти детские впечатления не могли не отразиться на

чертах характера Льва Анатольевича: свободолюбии, независи[1]мости, несгибаемости, способности принимать решения. Он –

хороший друг, человек слова, решительный, ответственный, вни[1]мательный и заботливый, доброжелательный и мягкий в обще[1]нии, но твёрдый и принципиальный в делах.

Лев Анатольевич – талантливый учёный, прекрасный лектор, широко эрудированный человек, интересный собеседник, разно[1]сторонний и одаренный не только в области науки, но и во всех

отношениях. В неформальных встречах он – душа компании, ве[1]ликолепный рассказчик, особенно юмористических историй из

экспедиционной жизни. Будучи студентом и аспирантом, он се[1]рьезно занимался борьбой самбо, увлекался театром (вероятно, отсюда его замечательно и эмоционально поданные доклады

и лекции), судьба наделила его и литературными способностями:

стоит хотя бы вспомнить упомянутые выше прекрасные эссе

в память о коллегах. По рассказам его знакомых, в советские годы

Лев Анатольевич руководил в институте кружком просвещения, где увлеченно читал стихи разных поэтов. Он и сам в молодые

годы писал стихи, вот одно из его ранних произведений:

30

МЕЧТАНИЯ

К Твоим ногам стихи припали

На самых дальних берегах.

Их слушали угрюмо скалы, Все пережившие в веках.

Я ждал: …Походкой Береники

Ко мне тихонько подойдёшь

И звёзд мерцающие блики

Нам в провожатые возьмёшь…

А утро кралось незаметно, Чуть розовея от ходьбы, …

И тянется спокойно лента

Моей негаданной судьбы.

Я знаю: Ты не существуешь, Тебя во веки не найти…

Но Ты меня, как прежде, будешь

В края волшебные вести.

И потому хочу стихи я

Прочесть на всех материках, Чтобы, услышав их, стихия

Тебя

прославила

в веках!

1967 г.

31

МОНОГРАФИИ, УЧЕБНИКИ И УЧЕБНЫЕ ПОСОБИЯ

ПРОФЕССОРА ЛЬВА АНАТОЛЬЕВИЧА ЖИВОТОВСКОГО

32

Биометрия : учебное пособие / Н. В. Глотов, Л. А. Животовский, Н. Н. Хромов-Борисов, Н. В. Хованов ; под ред. М. М. Тихомировой. –

Лениград : Изд-во Ленинградского ун-та. – 1982. – 264 с. – URL:

https://www.researchgate.net/publication/304492664_Biometria

В учебном пособии рассматривается аппарат математической стати[1]стики, знание которого необходимо для решения разнообразных биоло[1]гических задач. Приводятся сведения по теории вероятностей, излагают[1]ся теории статистического оценивания, проверки статистических

гипотез, основы дисперсионного, регрессионного и корреляционного

анализа. Описываются конкретные методики для разных областей био[1]логии, каждая глава сопровождается задачами для самостоятельного

решения. В отличие от существующих в настоящем пособии проводится

четкое разграничение между моделью и ее биологическим приложе[1]нием.

Пособие предназначено для студентов-биологов, а также специали[1]стов, использующих методы математической статистики.

33

Животовский, Л. А. Интеграция полигенных систем в популя[1]циях : проблемы анализа комплекса признаков / Л. А. Животовский ;

отв. ред. Ю. П. Алтухов. – Москва : Наука, 1984. – 183 с. – URL:

https://elibrary.ru/download/elibrary_42648833_66084878.pdf

Рассматривается представление о том, что адаптивные преобразова[1]ния в популяциях по совокупности локусов осуществляются в большой

степени за счет изменения частот гаплотипов, а не только частот генов.

Изучена роль стабилизирующего отбора в формировании комплексов

признаков на основе гаметической интеграции и высказана гипотеза

о «сжатости» наследственного разнообразия популяций. Обоснована

необходимость совместного изучения наборов коррелирующих призна[1]ков. Даны подходы к анализу их изменчивости на основе методов мно[1]гомерной статистики.

Для генетиков, селекционеров, ботаников, зоологов, специалистов

в области биометрии, интересующихся проблемами популяционной

биологии.

34

Животовский, Л. А. Популяционная биометрия / Л. А. Животов[1]ский; АН СССР, Ин-т общ. генетики им. Н. И. Вавилова. – Москва :

Наука, 1991. – 271 с. – ISBN 5-02-005869-6. – URL: https://bookree.

org/reader?file=1505819&pg=1

В книге даны математические методы анализа популяционной из[1]менчивости. В основной части объединены два раздела популяционной

генетики: статистические методы и динамические модели. Приведены

разнообразные статистические подходы к анализу популяционных дан[1]ных о фенотипических и аллельных распределениях (оценка частот

и генного разнообразия, тестирование гипотез, классификация выборок

и т. п.). Обсуждаются модели динамики аллельных и генотипических

частот в популяциях, дано представление о возможных различных фак[1]торах, обусловивших наблюдаемую генетическую структуру популяций.

Есть некоторые методы оценки количественной изменчивости, в основ[1]ном робастные.

Для специалистов в области популяционной биологии, теории

эволюции, генетиков, зоологов, экологов, математиков.

35

Gharrett, A. J. Migration / A. J. Gharrett and L. A. Zhivotovsky // Popu[1]lation genetics: principles and applications for fisheries scientists / editor

E. V. Hallerman. – Bethesda, Maryland : American Fisheries Society, 2003. –

P. 141–174.

Учебник ориентирован на ихтиологов и рыбоводов с целью создания

популяционно-генетического базиса у студентов и аспирантов, специа[1]лизирующихся для работы в области разведения и сохранения лососёвых

рыб и других гидробионтов. В частности, в главе «Миграция» даётся ма[1]териал, разъясняющий влияние миграций (генных потоков) на генетиче[1]ский состав популяций, их плюсы и минусы для выживания и успешного

воспроизводства стад рыб. Изложение детально иллюстрируется схема[1]ми, рисунками, таблицами и расчётами.

36

Теория и практика сохранения биоразнообразия при раз[1]ведении тихоокеанских лососей / В. В. Зиничев, В. Н. Леман, Л. А. Животовский, Г. А. Ставенко. – Москва : Изд-во ВНИРО, 2012. –

240 с. – ISBN 978-5-85382-439-3 – URL: http://aquacultura.org/upload/

files/pdf/library/salmon/Зиничев%20и%20др%20-%20Теория%20и%20

практика%20сохранения%20биоразнообразия%20при%20разведении

%20 тихоокеанских%20лососей.pdf

В книге обобщен современный опыт сохранения природного био[1]разнообразия и минимизации угроз диким популяциям при искусствен[1]ном разведении тихоокеанских лососей. Дано описание экологических

и генетических последствий пастбищного лососеводства, подходов

к оценке эффективности рыбоводных заводов, проведению мониторинга

состояния заводских стад лососей и биотехники разведения с позиции

сохранения биоразнообразия. Рассмотрены вопросы взаимодействия

заводских и диких лососей, выделены основные подходы к сохранению

диких популяций лососей при размещении, проектировании и деятель[1]ности лососёвых рыбоводных заводов.

Книга адресована широкому кругу специалистов рыбного хозяй[1]ства – рыбоводам, рыбопромышленникам, специалистам в области

управления водными биоресурсами для решения прикладных задач за[1]водского разведения тихоокеанских лососей, мониторинга состояния

их популяций и регламентации деятельности лососёвых рыбоводных

заводов с учетом сохранения биоразнообразия, а также экологам, специ[1]алистам по охране природы и всем, кто заинтересован в сохранении мно[1]гообразия диких тихоокеанских лососей – главного богатства дальнево[1]сточных рек и морей.

37

Животовский, Л. А. Неизвестный Лысенко / Л. А. Животов[1]ский. – Москва : Товарищество науч. изд. КМК, 2014. – 118 с. – ISBN

978-5-9905832-2-1. – (2-е изд. – Москва : Изд-во КМК, 2016. – 119 с. -

ISBN 978-5-9907572-6-4). – URL: https://molpit.org/files/675_Zhivotovsky.pdf

Данное эссе – это попытка разностороннего рассмотрения научной

деятельности советского агробиолога Трофима Денисовича Лысенко, одного из руководителей сельскохозяйственной науки СССР в 1930–50-е

годы. В последующие десятилетия, в угоду изменившейся научно[1]политической коньюнктуре, его имя сделали нарицательным, его поло[1]жительную роль в науке стали полностью отрицать, а негативную возве[1]ли в абсолют. Но исторический анализ исследований Т. Д. Лысенко поз[1]воляет утверждать, что он был одним из основоположников биологии

развития растений в нашей стране.

В книге описываются достижения и ошибки Т. Д. Лысенко, социаль[1]но-политические особенности тех лет, атмосфера научных дискуссий, причины негативного отношения к его личности. Даётся всесторонняя

объективная оценка деятельности Т. Д. Лысенко.

38

Животовский, Л. А. Популяционная биогеография растений /

Л. А. Животовский, Г. О. Османова. – Йошкар-Ола : Вертикаль, 2019. –

128 с. – ISBN 978-5-905314-53-7.

Книга посвящена вопросам эколого-географического районирова[1]ния популяций растений – изучению популяционно-географической

структуры вида с учётом экологических/средовых градиентов на его аре[1]але. Предлагается подход к подразделению вида и его ареала на экогео[1]графические единицы, рассматриваются вопросы пространственной

структуры ценопопуляций и оценки параметров онтогенетических спек[1]тров. Даются элементы геоинформационного анализа. Полноцветное

издание. Изложение сопровождается детальными цветными иллюстра[1]циями.

Книга рассчитана в первую очередь на студентов и аспирантов.

39

Животовский, Л. А. Генетика природных популяций : учебник

для студентов и аспирантов разных специальностей, интересующихся

проблемами генетики популяций / Л. А. Животовский ; Министерство

науки и высшего образования Российской Федерации, Институт общей

генетики им. Н. И. Вавилова Российской академии наук. – Москва :

Вертикаль, 2021. – 600 с. – ISBN 978-5-905314-61-2.

Учебник предназначен для студентов, магистров, аспирантов и мо[1]лодых учёных, приступающих к изучению генетики популяций, незави[1]симо от их базового образования. Просто и доступно изложены основные

положения генетики популяций, иллюстрированные многочисленными

примерами, рисунками и фотографиями, преимущественно авторскими.

Делается акцент на эколого-географической организации внутривидовой

генетической изменчивости в дикой природе. Многочисленные постра[1]ничные сноски и ссылки на литературу позволяют получить более широ[1]кое представление об обсуждаемом предмете; также даны английские

эквиваленты основных терминов. Желающие углубиться в математиче[1]скую теорию могут обратиться к приложениям в главах. По ходу изложе[1]ния даются фотографии и краткие научные биографии учёных, внесших

большой вклад в решение обсуждаемых проблем.

Научно-популярное издание

ОСМАНОВА Гюльнара Орудж кызы

ЛЕВ АНАТОЛЬЕВИЧ

ЖИВОТОВСКИЙ

математик, генетик, путешественник

Научно-биографическое эссе

Редактор

Л. С. Емельянова

Компьютерная верстка

С. Н. Бастракова

Подписано в печать 84/16.22.11.2022 г. Формат 60

Усл. печ. л. 2,33. Уч.-изд. л. 1,56. Тираж 300. Заказ № 5100.

Отпечатано с готового оригинал-макета

при содействии издательства ООО Типографиии «Вертикаль» в ООО «Вертола»

424004, Республика Марий Эл, г. Йошкар-Ола, ул. Л.Толстого

http://www.vigg.ru/genetika/html/chronicle/files/Zhivotovsky_genetnatpop.pdf

Вышел учебник Л. А. Животовского

Генетика природных популяций

2021г. Полноцветное издание, мелованная бумага, твёрдый переплёт, 600 с., 290 илл., 56 фото- и кратких биографий учёных, 20 табл., 480 цит.лит.

Содержание учебника и информация о заказе – ниже.

Учебник предназначен для студентов, магистров, аспирантов и молодых

учёных, приступающих к изучению генетики популяций, независимо от

их базового образования. Просто и доступно изложены основные

положения генетики популяций, иллюстрированные многочисленными

примерами, рисунками и фотографиями, преимущественно авторскими.

Делается акцент на эколого-географической организации внутривидовой

генетической изменчивости в дикой природе. Многочисленные

постраничные сноски и ссылки на литературу позволяют получить более

широкое представление об обсуждаемом предмете; также даны

английские эквиваленты основных терминов. Желающие углубиться в

математическую теорию могут обратиться к Приложениям в главах. По

ходу изложения даются фотографии и краткие научные биографии

учёных, внесших большой вклад в обсуждаемые проблемы.

Министерство науки и высшего образования Российской Федерации

Институт общей генетики им. Н. И. Вавилова

Российской академии наук

Л. А. Животовский

ГЕНЕТИКА

ПРИРОДНЫХ ПОПУЛЯЦИЙ

Учебник рекомендован

Учёным советом Института общей генетики им. Н. И. Вавилова

РАН для студентов и аспирантов разных специальностей, интересующихся проблемами генетики популяций

Москва

2021

Оглавление

Мина М. В. Рецензия на рукопись книги Л. А. Животовского

«Генетика природных популяций» ......................................................................... 12

Гаврилец С. Ю. Рецензия на рукопись учебника Л. А. Животовского

«Генетика природных популяций» ........................................................................ 13

Предисловие .............................................................................................................. 14

ЧАСТЬ I. ВИД, СРЕДА, ПОПУЛЯЦИЯ

Глава 1. БИОЛОГИЧЕСКИЙ ВИД И ИЗМЕНЧИВОСТЬ ....................................... 18

1.1. Особи и виды .............................................................................................................. 18

1.2. Становление понятия «вид»: от Линнея до Дарвина ............................................ 19

Линней: неизменность видов и систематика ................................................. 19

Ламарк: виды эволюционируют ....................................................................... 21

Дарвин: эволюционная дивергенция признаков ........................................... 22

Филогенетическое дерево ................................................................................. 26

1.3. Критерии вида ........................................................................................................... 29

Биологический критерий вида ......................................................................... 29

Морфологический критерий вида ................................................................... 30

Определение понятия «вид» ............................................................................. 33

1.4. Изменчивость вида .................................................................................................... 33

Различия между видами ................................................................................... 34

Внутривидовая изменчивость .......................................................................... 37

1.5. Генетические маркеры вида .................................................................................... 38

Заключение ....................................................................................................................... 43

Глава 2. СРЕДА ОБИТАНИЯ И ПОДРАЗДЕЛЁННОСТЬ ВИДА .......................... 46

2.1. Ареал вида .................................................................................................................. 47

Гетерогенность среды обитания ....................................................................... 47

Среда обитания и жизненные формы ............................................................. 49

2.2. Факторы среды и адаптация к ним ......................................................................... 50

Основные абиотические факторы .................................................................... 50

5 Оглавление

Биотические факторы ........................................................................................ 57

Антропогенные факторы ................................................................................... 57

2.3. Градиенты среды и экологические правила .......................................................... 58

2.4. Жизненные стратегии ............................................................................................... 60

2.5. Подразделённость вида ............................................................................................ 62

Географическая подразделённость ................................................................. 62

Сезонные формы ................................................................................................ 66

Подразделённость среды обитания ................................................................. 67

2.6. Зачем нам природное разнообразие? ...................................................................... 69

Заключение ....................................................................................................................... 73

Глава 3. ПОПУЛЯЦИЯ ................................................................................................ 74

3.1. О термине «популяция» ............................................................................................ 75

3.2. Понятие популяции – примеры ............................................................................. 76

3.3. Аксиомы популяции .................................................................................................. 86

Интуитивное представление о популяции и аксиомы .................................. 86

Анализ популяционных аксиом ....................................................................... 87

Формулировка понятия «популяция» .............................................................. 88

Генофонд популяции ......................................................................................... 89

3.4. Критерий популяции ................................................................................................ 92

3.5. Типы популяций ........................................................................................................ 94

Регулярные популяции ..................................................................................... 94

Иррегулярные популяции ................................................................................ 95

Изоляты ............................................................................................................... 95

Панмиксные популяции ................................................................................. 101

Интерпретации понятия «популяция» .......................................................... 101

3.6. Популяционная структура вида ............................................................................ 102

Графические схемы подразделения вида ..................................................... 103

Факторы популяционно-генетической подразделённости вида ................ 105

3.7. Природные популяции ........................................................................................... 106

Сохранять природные популяции? ............................................................... 106

Популяции: география, экология, генетика ................................................. 108

Экогеографические единицы (ЭГЕ) ............................................................... 110

Примеры экогеографических единиц ........................................................... 112

Иерархическая структура вида на основе ЭГЕ ............................................ 121

Экогеографическая единица как базовая единица запаса вида ............... 122

3.8. Выборки как важнейший этап полевого популяционного исследования ........ 122

Выборка ............................................................................................................. 123

Объём выборки ................................................................................................. 125

Случайная выборка ......................................................................................... 126

Случайность выборки по отношению к признакам ..................................... 127

Повторные выборки ......................................................................................... 128

Заключение ..................................................................................................................... 129

6 Оглавление

ЧАСТЬ II. ГЕНЕТИЧЕСКИЕ ПРОЦЕССЫ В ПОПУЛЯЦИЯХ

Глава 4. ГЕНЕТИЧЕСКИЙ ПОЛИМОРФИЗМ ...................................................... 132

4.1. Внутривидовое разнообразие ................................................................................. 133

Признак и фенотип ......................................................................................... 133

Генетическая изменчивость ........................................................................... 133

4.2. Полиморфизм ........................................................................................................... 135

Общее понятие полиморфизма ...................................................................... 135

Генетический полиморфизм ........................................................................... 136

Молекулярный полиморфизм: исторические сведения .............................. 138

Локусы, аллели, гаплотипы ........................................................................... 140

4.3. Генотипирование ..................................................................................................... 143

Выборка, генотипы, аллели ............................................................................ 143

Аллельное разнообразие ................................................................................. 145

Изменчивость генóма ...................................................................................... 146

4.4. Частоты генотипов и частоты аллелей ................................................................. 146

Частоты генотипов и аллелей ........................................................................ 147

Формализация представления частот аллелей ........................................... 148

Пул генотипов и пул аллелей ........................................................................ 150

Частые, редкие и приватные аллели ............................................................ 151

4.5. Меры генетического разнообразия ........................................................................ 151

Меры аллельного разнообразия .................................................................... 152

Оценка полиморфизма по совокупности локусов ........................................ 155

Изменчивость нуклеотидных последовательностей .................................... 156

Сеть и филогения гаплотипов ........................................................................ 157

Генетические дистанции ................................................................................. 159

Заключение ..................................................................................................................... 165

Приложение. Полиморфизмы ...................................................................................... 166

Глава 5. ПОПУЛЯЦИОННО-ГЕНЕТИЧЕСКОЕ МОДЕЛИРОВАНИЕ ............... 178

5.1. Жизненный цикл и моделирование популяционно-генетической

динамики ..........................................................................................................................179

5.2. Уравнения динамики .............................................................................................. 183

Дискретная модель .......................................................................................... 183

Непрерывная модель ....................................................................................... 186

5.3. Динамическое равновесие и его устойчивость ..................................................... 187

Положение равновесия .................................................................................... 187

Устойчивость состояния равновесия .............................................................. 188

Нестационарные динамические системы ...................................................... 189

5.4. Случайные процессы в популяциях ...................................................................... 190

Случайные вариации динамического процесса ........................................... 191

Марковский стохастический процесс ............................................................. 192

Уравнение стохастической динамики ............................................................ 193

Заключение ..................................................................................................................... 196

Приложение. Элементы теории динамических систем ........................................... 197

7 Оглавление

Глава 6. НУЛЬ-МОДЕЛЬ ХАРДИ-ВАЙНБЕРГА ....................................................... 202

6.1. Факторы популяционной динамики ..................................................................... 202

6.2. Модель Харди-Вайнберга ....................................................................................... 204

6.3. Теорема Харди-Вайнберга и эволюционное учение Дарвина ........................... 205

6.4. Важность соотношений Харди-Вайнберга ............................................................ 207

6.5. Интерпретация соотношений Харди-Вайнберга ................................................. 210

6.6. Нарушение соотношений Харди-Вайнберга в популяциях ............................... 211

6.7. Эффект Валунда ...................................................................................................... 214

Заключение ..................................................................................................................... 215

Приложение. Соотношения Харди-Вайнберга: модели и методы .............................216

Глава 7. ГЕНЕТИЧЕСКАЯ РЕКОМБИНАЦИЯ КАК ФАКТОР

ГЕНОМНОЙ ДИНАМИКИ ........................................................................................... 228

7.1. Сцепление и рекомбинация ................................................................................... 228

7.2. Гаплотипы и мультилокусные генотипы ............................................................. 231

Сцепление и гаплотип .................................................................................... 231

Двухлокусные генотипы ................................................................................. 232

Структура двойной гетерозиготы ................................................................... 233

Важность различения цис- и транс-фаз у двойных гетерозигот .............. 235

7.3. Неравновесие по сцеплению .................................................................................. 235

Меры неравновесия по сцеплению ................................................................ 236

Неравновесие D и его нормировка r ............................................................. 237

Равновесие по сцеплению ............................................................................... 238

7.4. Рекомбинация и мультилокусная динамика ....................................................... 239

Мультилокусная нуль-модель ........................................................................ 239

Неравновесие по сцеплению и соотношения Харди-Вайнберга ................ 240

Динамика неравновесия по сцеплению ........................................................ 241

Структура мультилокусных генотипов при равновесии по сцеплению .... 243

7.5. Сцепление и межлокусные ассоциации ............................................................... 244

Рекомбинация и динамика неравновесия по сцеплению ........................... 244

Визуализация неравновесий на хромосомной карте .................................. 246

Заключение ..................................................................................................................... 247

Приложение. Элементы теории рекомбинации ......................................................... 249

Глава 8. СЛУЧАЙНЫЙ ГЕНЕТИЧЕСКИЙ ДРЕЙФ ............................................ 252

8.1. Генетический дрейф как броуновское движение ................................................ 253

Броуновское движение .................................................................................... 253

Генетический дрейф ........................................................................................ 254

8.2. Эффективный размер популяции ......................................................................... 257

Репродуктивная численность популяции ..................................................... 258

Неравная численность полов ......................................................................... 260

Вариабельность числа потомков .................................................................... 262

Плоидность генома .......................................................................................... 263

8 Оглавление

8.3. Отличительные черты генетического дрейфа ..................................................... 265

Определение генетического дрейфа .............................................................. 265

Вероятностная природа генетического дрейфа ........................................... 265

Дрейф как стохастический процесс ............................................................... 267

8.4. Динамика внутри- и межпопуляционного разнообразия при дрейфе ............. 269

Уменьшение внутрипопуляционного аллельного разнообразия .............. 270

Увеличение межпопуляционных различий ................................................. 273

8.5. Принцип основателя ............................................................................................... 275

8.6. Генетическое горлышко бутылки .......................................................................... 281

8.7. Выживают ли малые популяции? ......................................................................... 286

Заключение ..................................................................................................................... 289

Приложение. Модели генетического дрейфа ............................................................ 291

Глава 9. МУТАЦИОННЫЙ ПРОЦЕСС В ПОПУЛЯЦИЯХ ................................... 302

9.1. О понятии «мутация» ............................................................................................. 302

9.2. Пример мутации: альбинизм ................................................................................. 306

9.3. Классификация мутаций ........................................................................................ 310

Изменения в структуре ДНК .......................................................................... 310

Влияние мутаций на приспособленность ..................................................... 310

Классификация мутаций по приспособленности ......................................... 313

Мутационные модели ...................................................................................... 314

9.4. Частота возникновения мутаций ........................................................................... 314

Темпы нуклеотидных замен на репликацию ............................................... 315

Темпы точечных мутаций на поколение ...................................................... 317

9.5. Судьба единичных мутаций в популяции ............................................................ 320

Регистрация мутаций ...................................................................................... 321

Вероятность утери возникших мутаций ....................................................... 323

Транзитный полиморфизм ............................................................................. 324

9.6. Теория нейтральности ............................................................................................ 325

Вероятность фиксации мутаций .................................................................... 326

Основная теорема теории нейтральности ..................................................... 327

Молекулярные часы ........................................................................................ 328

9.7. Динамика повторных мутаций .............................................................................. 330

Вклад мутационного процесса в аллельное разнообразие популяций ..... 330

Баланс мутаций и генетического дрейфа ..................................................... 331

Заключение ..................................................................................................................... 333

Приложение. Модели динамики мутантных аллелей .............................................. 334

Глава 10. МИГРАЦИЯ И ГЕННЫЕ ПОТОКИ ........................................................ 342

10.1. Основные понятия ................................................................................................. 342

Миграция .......................................................................................................... 342

Поток генов ....................................................................................................... 343

Влияние генных потоков на генетические различия

между популяциями ........................................................................................ 345

Генные потоки и уравнение динамики частот аллелей ............................. 346

9 Оглавление

10.2. Прогнозирование последствий генных потоков ................................................. 348

10.3. Оценка темпа прошлых генных потоков ............................................................ 350

10.4. Оценка длительности воздействия генного потока ........................................... 353

10.5. Скорость сближения реципиентной и донорской популяций .......................... 357

10.6. География генных потоков ................................................................................... 359

10.7. Филогеография ...................................................................................................... 362

10.8. Модели генных потоков ........................................................................................ 365

Заключение ..................................................................................................................... 368

Приложение. Аллельная динамика под действием генных потоков ...................... 369

Глава 11. РОДСТВО, РОДОСЛОВНЫЕ, ИНБРИДИНГ ....................................... 376

11.1. Идентичность по происхождению ....................................................................... 378

11.2. Коэффициент родства ........................................................................................... 380

Родство между родителями и детьми ............................................................ 381

Родство между другими родственниками ..................................................... 382

11.3. Инбридинг .............................................................................................................. 384

IBD-аллели и инбридинг ................................................................................ 384

Коэффициент инбридинга .............................................................................. 385

Пути передачи IBD-аллелей потомкам ........................................................ 386

Оценка коэффициента инбридинга в сложных родословных .................... 389

11.4. Инбридинг в популяциях ..................................................................................... 391

Частоты генотипов при инбридинге .............................................................. 391

Cамооплодотворение ....................................................................................... 392

11.5. Минусы и плюсы инбридинга .............................................................................. 393

Негативные последствия инбридинга ........................................................... 393

Положительные стороны инбридинга ........................................................... 398

Эволюционные минусы и плюсы самооплодотворения ............................... 399

11.6. Другие системы скрещивания ............................................................................. 401

Заключение ..................................................................................................................... 402

Приложение. Инбридинг и частоты генотипов ......................................................... 403

Глава 12. ПРИСПОСОБЛЕННОСТЬ И ОТБОР ..................................................... 404

12.1. Борьба за существование, отбор и генетика ....................................................... 404

Борьба за существование ................................................................................ 404

Отбор .................................................................................................................. 405

Генетическая динамика при отборе .............................................................. 407

12.2. Генетическая концепция приспособленности .................................................... 409

Приспособленность особи ................................................................................ 409

Приспособленность генотипа ......................................................................... 410

12.3. Динамика частот аллелей при отборе ................................................................ 413

Коэффициенты отбора ..................................................................................... 413

Уравнения динамики ...................................................................................... 414

Фундаментальная теорема Фишера ............................................................. 414

Генетический груз ........................................................................................... 417

10 Оглавление

12.4. Борьба человека и малярии по правилам отбора – первый раунд ................ 418

Эволюционная война с малярийным плазмодием ...................................... 419

Балансовый отбор по аллелю S ...................................................................... 421

Генетический груз ........................................................................................... 422

Смена среды обитания .................................................................................... 423

12.5. Борьба человека и малярии по правилам отбора – второй раунд ................. 426

Война с малярийным комаром ....................................................................... 427

Пути достижения комарами резистентности к инсектицидам .................. 428

Популяционно-генетическая модель эволюции резистентности ............... 431

Принцип Красной Королевы – третий и последующие раунды ............... 433

12.6. Отбор против повторных вредных мутаций ....................................................... 434

Модель отбора .................................................................................................. 435

Рецессивные мутации ..................................................................................... 436

Доминантные мутации ................................................................................... 438

Динамика вблизи мутационно-селекционного баланса ............................. 439

Отбор и дрейф .................................................................................................. 439

Мутационный груз ........................................................................................... 440

Заключение ..................................................................................................................... 442

Приложение. Модели отбора ........................................................................................ 443

ЧАСТЬ III. ПОПУЛЯЦИЯ: ГЕОГРАФИЯ, ЭКОЛОГИЯ, ГЕНЕТИКА

Глава 13. КОЛИЧЕСТВЕННЫЕ ПРИЗНАКИ: НАСЛЕДСТВЕННОСТЬ И СРЕДА ............ 460

13.1. Фенотипическая и генотипическая изменчивость ............................................ 460

Понятие количественного признака ............................................................. 461

Генотипическая изменчивость ....................................................................... 464

Зелёная революция как пример успешного признака ............................... 466

13.2. Основные компоненты фенотипической изменчивости ................................... 469

Фенотипическая варианса .............................................................................. 469

Генотипическая варианса ............................................................................... 470

13.3. Аддитивная и доминантная вариансы признака .............................................. 472

Средний эффект аллеля ................................................................................. 472

Аддитивная варианса ...................................................................................... 473

Доминантная варианса ................................................................................... 474

13.4. Лабильность генетических параметров количественного признака .............. 475

13.5. Межлокусные взаимодействия и эпистатическая варианса ............................ 477

13.6. Стохастичность онтогенеза и средовая изменчивость ...................................... 481

Различие между монозиготными близнецами как пример ........................ 482

Эпигенетические различия ............................................................................ 483

Различия по морфофизиологическим признакам ....................................... 485

Общая среда ..................................................................................................... 485

13.7. Наследуемость признака ...................................................................................... 486

Наследуемость в широком и узком смыслах ................................................ 486

Свойства показателя наследуемости ............................................................. 488

Интерпретация показателей наследуемости ............................................... 490

Заключение ..................................................................................................................... 492

11 Оглавление

Глава 14. ОРГАНИЗМ = ГЕНОМ × СРЕДА ................................................................ 494

14.1. Вклад наследственности и среды в признак ...................................................... 494

14.2. Фенотипическая пластичность ............................................................................ 497

Норма реакции ................................................................................................. 497

Соответствие генотипа и фенотипа ............................................................... 499

Микрогетерогенная среда ............................................................................... 500

Дискретность онтогенеза ................................................................................ 502

14.3. Взаимодействие «генотип × среда» ...................................................................... 503

Меняющаяся среда .......................................................................................... 504

Взаимодействие «генотип × среда» ................................................................ 505

Модель возникновения взаимодействия «генотип × среда» ....................... 508

14.4. Экологическая ниша ............................................................................................. 509

Понятие экологической ниши ........................................................................ 510

Модель экологической ниши .......................................................................... 510

Эволюция экологической ниши ..................................................................... 512

Принцип конкурентного исключения ........................................................... 513

14.5. Вариабельность среды и микроэволюция ........................................................... 514

Заключение ..................................................................................................................... 518

Глава 15. ПУТИ МИКРОЭВОЛЮЦИИ ................................................................... 520

15.1. Микроэволюция – многофакторный процесс .................................................... 521

Адаптивные процессы – это решение поставленных Природой задач .... 524

Пример: адаптация человека к солнечной радиации ................................. 525

Отбор по пигментации кожи .......................................................................... 526

Генетические изменения при расселении человечества ............................ 528

15.2. Отбор по количественным признакам ................................................................ 530

Направленный отбор ....................................................................................... 532

Нормализующий отбор .................................................................................... 535

Интеграция мультилокусной изменчивости при отборе ............................. 538

Средние особи по комплексу признаков и модальный отбор ..................... 540

Дизруптивный отбор ....................................................................................... 541

Внутрипопуляционные преобразования при фенотипическом отборе ..... 544

15.3. Мультилокусная динамика .................................................................................. 545

Мультилокусный отбор ................................................................................... 546

Эволюция рекомбинации ................................................................................ 549

Эффект попутного транспорта ....................................................................... 551

15.4. Адаптивный ландшафт ........................................................................................ 552

Фундаментальная теорема естественного отбора ........................................ 553

Концепция смещающегося баланса .............................................................. 556

Дырчатый ландшафт ...................................................................................... 559

Заключение ..................................................................................................................... 561

Послесловие ............................................................................................................. 564

Цитированная литература .................................................................................... 566

Указатель терминов ............................................................................................... 592

Краткие биографии ................................................................................................ 598

Заказ на печать учебника Л. А. Животовского

Генетика природных популяций

направлять в адрес ООО «Вертола»

тел.: 8(8362) 22-82-57, 64-25-74, e-mail: 642574@mail.ru

Стоимость и другие выходные данные издания – см. ниже. Длительность печати – от

5 до 15 дней в зависимости от количества заказанных экземпляров.

Почтовая пересылка заказа осуществляется Типографией наложенным платежом в

соответствии с почтовым тарифом (вес. 1 экз. ~ 1200г.).

Заказчик может выбрать иной путь доставки напечатанной продукции от

Типографии до места назначения.

ООО «Вертола»

ИНН 1215188210 КПП 121501001

424004, РМЭ, г. Йошкар-Ола, ул. Л.Толстого, 45

Р/сч 40702810410090006817

Кор/сч 30101810145250000411

БИК 044525411

Филиал «Центральный» Банка ВТБ (ПАО) в г. Москва

Тел. 89177154365

ООО «Вертола», в лице управляющего Полозова Николая Анатольевича, действующего на основании Договора от 15.09.2017 г

Характеристика издания

Организация ФГБОУ ВО «Марийский государственный университет»

Наименование заказа Животовский Л.А.

«Генетика природных популяций»

Вид оригинала Сверстанный файл

Красочность текста 4+4

Красочность обложка 4+0

Красочность форзаца 0+0

Формат 70х100/16

Тираж 1-10 экз. 10-50 экз. 50-100 экз.

Объем 37,5 п.л. (600 стр.)

Переплет Тип 7бц

Бумага на текст Бумага мелованная матовая пл. 115 г/м2

Бумага на обложку Бумага мелованная пл. 130 г/м2

ПНЛ Матовая 25 мкм.

Бумага на форзац Бумага офсетная пл. 160 г/м2

Картон переплетный 1,75 мм

Цена за 1 экз. (без НДС) 4800,00 руб. 3575,00 3140,00

«4» марта 2021 г.

Управляющий ООО «Вертола» Н.А. Полозо